神經(jīng)興奮的形成機制及對高考命題的進言

編輯: 逍遙路 關鍵詞: 高中生物 來源: 高中學習網(wǎng)


神經(jīng)興奮的產(chǎn)生和傳導是《普通高中·生物課程標準》關于動物生命活動的調節(jié)的一項具體內容目標,人教版《穩(wěn)態(tài)與環(huán)境》對相關內容只做了淺顯的敘述。而近來的高考試題對這項目標的考察深入到了動作電位與靜息電位的形成機制及影響因素(如2009山東卷第8題和2010湖南卷第5題等);蛟S,高考命題專家作為專業(yè)領域的權威,希望中學教材的主編者更新某些內容以反映相關領域的進展及前景,中學教師也要趕緊更新知識結構。

 

1  動作電位(Action Potential)

 

動作電位是可興奮組織或細胞受到閾上刺激時,在靜息電位基礎上發(fā)生的快速、可逆轉、可傳播的細胞膜兩側的電位(Membrane Voltage)變化。動作電位的主要成份是峰電位。

 

 

1.1  形成過程

 

ab段:閾刺激或閾上刺激使Na+少量內流,細胞部分去極化至閾電位水平(Threshold);bc段:Na+內流達到閾電位水平后,與細胞去極化形成正反饋,Na+爆發(fā)性內流,達到Na+平衡電位(膜內為正膜外為負),形成動作電位上升支(Rising Phase);c點:膜去極化(Rising Phase)達一定電位水平 (峰值),Na+內流停止、K+開始迅速外流;cd段:K+迅速外流,形成動作電位下降支(Falling Phase);de段:K+外流使膜外大量堆積K+,產(chǎn)生負后電位,阻止K+繼續(xù)外流;ef段:在Na+-K+泵的作用下,泵出3個Na+和泵入2個K+產(chǎn)生正后電位,恢復興奮前的離子分布的濃度(靜息電位)。這一過程逆濃度梯度進行,需要ATP供能。

 

    動作電位是一個連續(xù)的膜電位變化過程,動作電位中膜內電位由零值凈變?yōu)檎臄?shù)值稱為超射值(Overshoot)。在神經(jīng)纖維,動作電位的去極相和復極相歷時僅0.5~2.0 ms,形成一短促而尖銳的脈沖,稱為鋒電位。鋒電位構成神經(jīng)動作電位的主要部分,在它完全.恢復到靜息電位水平之前,還要經(jīng)歷一些微小而緩慢的波動,稱為后電位(Undershoot)。

 

1.2  動作電位在神經(jīng)纖維上的傳導

 

傳導方式為局部電流,電流的流動方向是:在膜外側,電流方向是由未興奮點向己興奮點;在膜內側,電流方向是由已興奮點向未興奮點。

 

受刺激部位產(chǎn)生動作電位而興奮,興奮部位與未興奮部位之間出現(xiàn)電位差,形成局部電流,局部電流刺激周邊細胞膜的去極化引發(fā)動作電位。所以,動作電位產(chǎn)生后,沿質膜迅速向周圍傳播直至整個細胞都依次產(chǎn)生一次動作電位。

 

動作電位在有髓神經(jīng)纖維上傳導同樣以局部電流方式進行,但因在朗飛結處鈉通道密集,易發(fā)生動作電位;另外在髓鞘區(qū)有多層細胞膜,使膜電位在此外不易去極化達到閾電位水平。因此動作電位在有髓神經(jīng)纖維上在傳導只能在兩個朗飛結之間進行,呈跳躍式傳導,這種傳導速度很快。

 

傳導特點是“全”或“無”,在同一細胞上的傳播不衰減、其幅度和波形始終保持不變;具有不應期。

 

1.3  影響動作電位的因素

 

動作電位的超射值(Overshoot)就是Na+平衡電位,故動作電位的幅度決定于細胞內外的Na+濃度差。細胞外液Na+濃度降低動作電位幅度也相應降低,而阻斷Na+通道(河豚毒)則能阻礙動作電位的產(chǎn)生;低溫、缺氧或代謝障礙等因素抑制Na+-K+泵活動時,靜息電位會減小,動作電位幅度也會減小。

 

1.4  閾下刺激反應

 

閾下刺激引起細胞膜少量Na+通道開放,Na+少量內流,使膜靜息電位發(fā)生少許去極化,在細胞膜局部出現(xiàn)一個較小的去極化電位波動,稱為局部興奮。在時間與空間上具有總和效應,無不應期,去極化達不到閾電位水平,在傳導過程中會衰減?偤托_到閾電位水平也會產(chǎn)生動作電位。

 

閾上刺激反應產(chǎn)生的峰電位在傳導中不衰減,存在不應期。

 

2  靜息電位(Resting Potential)

 

指細胞未受刺激時,存在于細胞膜內外兩側的外正內負的電位差。由于這一電位差存在于安靜細胞膜的兩側,亦稱跨膜靜息電位,簡稱靜息電位或膜電位。

 

2.1 形成機制

 

正常時細胞內的K+濃度和有機負離子A-濃度比膜外高,而細胞外的Na+濃度和Cl-濃度比膜內高。在這種情況下,K+和A-有向膜外擴散的趨勢,而Na+和Cl-有向膜內擴散的趨勢。但細胞膜在安靜時,對K+的通透性較大,對Na+和Cl-的通透性很小,而對A-幾乎不通透。因此,K+順著濃度梯度經(jīng)膜擴散到膜外使膜外具有較多的正電荷,有機負離子A-由于不能透過膜而留在膜內使膜內具有較多的負電荷。這就造成了膜外變正、膜內變負的極化狀態(tài)。由K+擴散到膜外造成的外正內負的電位差,將成為阻止K+外移的力量,而隨K+外移的增加,阻止K+外移的電位差也增大。當促使K+外移的濃度差和阻止K+外移的電位差這兩種力量達到平衡時,經(jīng)膜的K+凈通量為零,即K+外流和內流的量相等。此時,膜兩側的電位差就穩(wěn)定于某一數(shù)值不變,此電位差稱為K+的平衡電位,也就是靜息電位。

 

2.2 靜息電位值的大小及影響因素  

靜息電位是一個相對靜止的膜電位固定值,是一種穩(wěn)定的直流電位,不同細胞的數(shù)值不同。哺乳動物神經(jīng)細胞的靜息電位為-70mV(即膜內比膜外電位低70mV),骨骼肌細胞為-90mV。

 

靜息電位主要是由K+向膜外擴散而造成的。如果人工改變細胞膜外K+的濃度,當K+濃度增高時測得的靜息電位值減小,當K+濃度降低時測得的靜息電位值增大。實際測得的靜息電位值總是比按Nernst公式計算所得的K+平衡電位值小,這是由于膜對Na+和Cl-也有很小的通透性,它們的經(jīng)膜擴散(主要指Na+的內移),可以抵銷一部分由K+外移造成的電位差數(shù)值。

 

3  要點歸納

 

3.1  Na+內流使細胞去極化形成動作電位的上升支,達到峰值后Na+內流停止, K+外流使細胞復極化形成動作電位的下降支,經(jīng)過緩慢微小的波動,恢復受刺激前的離子分布狀況,即恢復靜息電位。

 

3.2  動作電位(外負內正)主要是Na+內流引起。Na+少量內流去極化至閾電位水平時,致Na+爆發(fā)性內流達到Na+平衡電位。所以,細胞外液Na+濃度降低將導致去極化時Na+內流減少,動作電位峰值降低。

 

3.3  靜息電位(外正內負)主要是因為K+外流引起,實際測得的靜息電位值接近但略低于根據(jù)Nernst公式計算所得的K+平衡電位值。改變細胞外液K+濃度會導致靜息電位值的變化,改變細胞外液Na+濃度對靜息電位的影響甚微。

 

3.4  把內流的Na+泵出到膜外和把外流的K+泵入到膜內,恢復靜息時的離子分布狀況,逆濃度差進行,此時需要ATP。抑制Na+-K+泵活動時,靜息電位會減小,動作電位幅度也會減小。

 

3.5  興奮在同一神經(jīng)細胞上的傳導方式是局部電流,就是區(qū)域的去極化使興奮部位與未興奮部位之間形成局部電流,刺激周邊細胞膜的去極化,從而引發(fā)周邊細胞膜依次產(chǎn)生動作電位。

 

4  小議高考命題

 

中學教師若不了解上述原理,對教材里簡要介紹的相關知識就不能強化和拓展,考生解答2010湖南卷第5題之類關于神經(jīng)興奮的產(chǎn)生的試題,還得看運氣。高考肯定要有一定比例的情境新穎的試題來考察學生的理解能力和綜合分析能力,甚至考察創(chuàng)新思維能力。但是,情境再新、難度再大都沒關系,做出分析判斷的原理要來自教材,而且應該是教師們能夠從教材中識讀出的核心知識與方法。

 

有經(jīng)驗的高三教師都會從訓練思維、發(fā)展能力的角度對核心知識進行強化或拓展,但單純地拓寬知識面為大多數(shù)教師所不為。解讀“說明神經(jīng)興奮的產(chǎn)生和傳導”之類的具體內容目標,而且屬于知識性目標,中學教師也只能以教材和教參為基準,要求中學師生超出教材與教參而另外有一個度,是沒有道理的。高考命題者有義務敦促中學教材內容的更新,但也要尊重現(xiàn)行教材,尊重廣大師生對教材的選擇,其實,師生們是沒有多少主動權的,中學教材的主編者不能對中學生要求太高,因而對前述神經(jīng)興奮的產(chǎn)生機制的復雜內容進行取舍也是兩難的。希望高考命題者通過現(xiàn)行教材,與教材主編者及師生們交流溝通,真真發(fā)揮高考對教材編寫和教學的導向作用。


本文來自:逍遙右腦記憶 http://www.simonabridal.com/gaozhong/113676.html

相關閱讀:光合作用核心知識點列表梳理